Özlem HİÇCAN / Gültekin YILDIZ

Üreme süt ineği çiftliklerinde karlılık için oldukça önemlidir. Doğum öncesi olan peripartum dönem süresince sütçü ineklerin sağlığı üremedeki başarı için temel etkendir. Doğum sonrası ineklerde ovulasyonun gecikmesi, gebelik oranının azalması ve yavru kayıplarının artması gibi sorunlar yaşanmaktadır. Beslenme ve üreme arasındaki ilişkinin önemi artmakta, yetiştiricileri ve veteriner hekimleri oldukça yakından ilgilendirmektedir.

Bu konuda yapılmış olan çalışmalar beslenmenin üremede önemli bir rolü olduğunu ortaya koymakta, şiddetli beslenme eksikliklerinin üreme problemlerine neden olduğu görülmektedir. Çoğu ülkede ineklerde süt üretimi son 40 yıldır iki katından daha fazla artmıştır. Ancak sütçü ineklerde üretim artışı sağlık problemi insidensindeki artış ile üreme kabiliyetindeki ve fertilitedeki düşüşü beraberinde getirmiştir.

Sütçü ineklerde yüksek süt verimi için seleksiyonun ilerlemesi ile sığır somatotropin ve prolaktin hormon seviyesi yükselmiş, insülin ise azalmış olduğundan hayvanların endokrin düzeyi değişmiştir. Süt üretimi için artan besin madde ihtiyacı, metabolik ve hormonal değişimler sütçü ineklerde üreme üzerine negatif etkiler doğurmuştur. Düvelerde idaresinin geliştirilmesi ve genetik seleksiyonlarının ilerlemesi sütçü ineklerde süt üretimini artırmıştır, fakat aynı zamanda da fertilite düşmüştür.

Fertilitede azalma, özellikle süt verimleri 6000 lt/laktasyon üzerinde olan ineklerde ve bir önceki kuru dönemde fazla beslenenlerde belirgin olmuştur. Beslenme ve üreme arasındaki ilişki karmaşık, genellikle değişken ve istikrarsızdır (Şekil 1). Folikül gelişimi, ovulasyon ve erken gebelik için gereken enerji yaşama payı ve üreme için gerekenden (laktasyondaki inekte günlük olarak 60-250 MJ ME) oldukça düşüktür (günlük 3 MJ ME'den daha azdır).

Laktasyondaki sütçü ineklerde kısa süreli besin madde yetersizliği, erken laktasyon süresince vücut rezervlerinin uzun süreli tükenmesi ve bu sürede postpartum ovaryen faaliyetlerin tekrar başlaması döllenme oranı ve infertilite üzerine zararlı etkilerin ortaya çıkmasında önemlidir. Buna karşın tohumlama döneminde fazla beslemenin embriyo gelişimi üzerine olan zararlı etkileri hem süperovulasyona tabi tutulan hem de tutulmayan ineklerde görülür.

Enerji alımı çoğu süt işletmelerinde üremeyi etkileyen en önemli faktördür. Düvelerde ve erken laktasyondaki ineklerde yetersiz enerji alımı üreme performansını düşürür. Düveler düşük enerjili yemlerle beslendiğinde seksüel olgunluğa geç erişirler. Normal östrus siklusuna sahip düveler enerji bakımından yetersiz beslenirse, siklus durabilir. Fazla miktarda vücut kondüsyon kaybı olduğunda ve buzağılamadan 30-40 gün sonra siklus göstermeyen ineklerin bulunduğu sürülerde enerji kaybı bir problem olarak değerlendirilmelidir.

Geç laktasyon döneminde ve kuru dönemde ise fazla enerji alımı bir sonraki laktasyonda daha düşük üreme yeterliliğine sebep olmaktadır. Negatif enerji dengesi (NED) ile ilişkili faktörler üremedeki bozuklukların sebebidir.

Yüksek verimli ineklerde buzağılamadan sonra, laktasyonun ilk 3 haftası süresince normal östrus siklusuna dönülmesi enerji dengesine bağlıdır. Negatif enerji dengesi ne kadar fazla olursa, ilk ovulasyon aralığı da o kadar uzun olmaktadır. Yüksek verimli süt sığırlarında döl veriminin düşmesine neden olan metabolik ve hormonal koşullar Tablo 1'de verilmiştir. Enerji bakımından yetersiz yemlerle beslenen ineklerde, aynı zamanda artan insidenste gizli östrus görülmektedir.

Bir çalışmada düşük döllenme oranı ve daha uzun buzağılama ağırlıkları, erken laktasyondaki canlı ağırlık kayıpları ile ilişkilendirilmiştir. Bir diğer çalışmada yetiştiricilik sırasında canlı ağırlık (CA) artışı gösteren ineklerde döllenme oranı %67 iken, bu oran CA kaybı yaşayan ineklerde %44 olarak bulunmuştur. Cornell Üniversitesinde yapılan bir araştırmaya göre vücut kondüsyonundaki değişiklikler buzağılama ile buzağılamadan sonraki 2-3 hafta sonra arasında belirlenmiştir.

Ağır CA kaybı yaşayan ineklerde ilk ovulasyon ve ilk östrus aralığı uzamış, döllenme oranları düşmüş ve kuruya çıkma süreleri uzamıştır. Toplam rasyon alımı, hem oosit hem de embriyo düzeyinde fertiliteyi etkileyebilir. Erken postpartum dönemde ad libitum silaj ve 1 kg konsantre yemle beslenen sütçü ineklerde transvajinal olarak aspire edilen oositler, ad libitum silaj ve 5-10 kg konsantre yem ile beslenenler ineklerden aspire edilenlere nazaran daha iyi morfolojik sınıflandırma, bölünme oranı ve daha yüksek bir blastosist oluşumu göstermiştir (Tablo 2).

Enerji dengesi eksikliğinin kapsamını birçok faktör etkilemektedir. İlk defa buzağılayan inekler için, olgunluk durumu ve buzağılamadan önceki vücut kondüsyon skoru (VKS) önemlidir. İnek bir kere şiddetli NED'e girdi mi, laktasyon süresince veteriner idaresi ile düzeltilmesi çok zordur ve iyileşme süreci haftalar alabilir. Bu yüzden peripartum dönemde ineğin beslenmesi de metabolik hastalıkların önlenmesi ve doğum güçlükleri için kritik öneme sahiptir.

Kuru dönemdeki ineklerde hatalı besleme uygulamaları iç organlarda ve karaciğerde yağ birikmesini teşvik ederek hayvanı daha sonraki sağlık problemleri için predispoze kılmaktadır. Ayrıca, yüksek genetik değere sahip hayvanların uygun biçimde idaresi de zordur. Bu yüzden bir yandan sağlık ve fertiliteyi sürdürürken diğer yandan sürüye hayvan sağlarken optimum genotipte hayvan seçimine dikkat etmelidir.

FAZLA ENERJİ ALIMI

Geç laktasyonda ve kuru dönemdeki fazla enerji alımı yağlı inek sendromuna sebep olur. Aşırı kondüsyonlu ineklerde doğum sonrası eş atılamama olgularında artışa, daha fazla uterin enfeksiyonlara ve sistik ovarilere rastlanmaktadır. Bu durum aynı zamanda yüksek insidenste metabolik bozukluklara ve sürüden çıkarmaya sebep olur. Bütün bu problemler düşük üreme performansı ile sonuçlanır.

Fazla yem tüketimi sonucu süt ineklerinde gözlenen üremedeki değişiklikler Şekil 2'de gösterilmiştir. Rasyon enerji alımı ve enerji dengesi ile ilgili bir diğer sonuç fazla enerji alımının embriyo kalitesini düşürmesidir. Yem alımındaki artışın veya rasyonda lifsiz karbonhidratların artmasının insülini, progesteronu ve süperovulasyon başarısını değiştirdiği bulunmuştur. Fazla enerji tüketimi embriyo gelişimini değiştirebilir, folikülün ve oositin aşırı uyarılmasına yol açabilir ve embriyo gelişiminide azaltabilir.

Fazla yem alımında progesteron konsantrasyonları da dü- şebilir. Süperovulasyon sırasında progesteron konsantrasyonlarının artması embriyo kalitesini ve nakledilebilir embriyoların sayısını artırmaktadır. Düşük progesteron azalmış fertilitede oositin ovulasyonuna, mayoz bölünmenin zamanından önce başlaması- na ve LH salınımında artışa neden olmaktadır.

Erken laktasyon döneminde fazla miktarda yem verilen sütçü ineklerde 7. günden sonra embriyo kalitesi azalmıştır. Bu yüzden, yüksek rasyon alımları embriyoların gelişim kapasitesi üzerinde negatif bir etki gösterir. Beslenmenin etkisi muhtemelen oositlerin fertilizasyonundan önce erken gelişim süresinde ortaya çıkmaktadır.


BESLENME VE GONADOTROPİN SEKRESYONU

Enerji durumu genellikle üreme süreçlerini etkileyen ana besinsel faktör olarak sayılır. Uzun süren düşük enerji alımı fertiliteyi bozmaktadır. Sığırlarda, negatif enerji dengesi ve ovulasyonun tekrar başlaması arasında güçlü bir ilişki söz konusudur. Düşük enerji alan hayvanda ovulasyon başlamayabilir, folikül gelişimi ve atrezi meydana gelir. Yem alımının uzun süre kısıtlanması LH'nın yetersiz dolaşımına yol açarak sığırlarda anöstrusu tetikler.

Bu durum büyük ihtimalle folikül gelişimini ve oosit olgunlaşmasını da baskılar. Bu etkilerin ortaya çıkması besinsel kısıtlamanın aylarca sürmesi ile olabilir. Diğer yandan yetersiz rasyonlara ilave edilen yağın LH konsantrasyonlarını artırdığı görülmüştür. Kısa dönem besin yetersizliğinin LH salınım frekansı üzerine etkileri monogastrik hayvanlarda kolay gözlenirken, sığırlarda daha zordur.

FSH foliküler gelişim ve ovulasyon için esansiyeldir. Buna rağmen beslenmenin plazma FSH konsantrasyonlarına olan etkisi hakkında az gösterge vardır. Bununla birlikte Mackey ve ark. (1997) yaşama payı enerji ihtiyacının kısa süreli olarak yaklaşık %40 sınırlandırılmasının %200 sınırlandırılmışlara nazaran düvelerde FSH'ı artırdığını göstermiştir.

BESLENMENİN PROGESTERON KONSANTRASYONLARINA ETKİSİ

Progesteronun oosit olgunlaşması ve erken embriyo gelişimi üzerine önemli rolü vardır. Sütçü ineklerde, progesteronun enerji alımından etkilendiği ve aralarında pozitif bir ilişki olduğu gösterilmiştir. Bununla birlikte, steroidler yağ içerisinde depolandığı için, yağ mobilizasyonu ile sonuçlanabilecek herhangi bir rasyon düzeni progesteronun salınımına neden olur.

Bu, yetersiz rasyon alan hayvanlardaki artmış progesteron seviyeleri için bir açıklama olabilir. Progesteron ve embriyonik interferon-tau konsantrasyonları arasında pozitif ilişki olduğu bildirilmiştir. Bu yüzden, embriyo gelişiminin başlangıcı sırasında maternal progesteron konsantrasyonlarındaki küçük değişiklikler, antiluteolitik ajanın salınmasını değiştirebilir ve embriyo canlılığı için kritik olabilir.

Gebeliğin tanınmasında embriyo tarafından üretilen interferon (INF)-tau etkili olmaktadır ve INF-tau embriyo tarafından 10 gün sonra üretilmeye başlamaktadır. Gelişimi iyi olmayan embriyolarda üretilen INF-tau uterusa yeterli sinyal sağlayamayabilir, PGF salınımı artabilir, sarı cisim geriler, plazma progesteronu düşer ve embriyo kaybedilebilir, sığırlarda ovulasyondan sonra progesteron artış zamanının embriyo gelişimi için kritik önemi olduğunu bildirmişlerdir.

Bu araştırmacılar, progesteron artışındaki gecikme ile 16. günde embriyoların daha az canlı ve küçük olduğunu göstermişlerdir. Enerjinin progesteron seviyelerine etkileri ve enerji ile fertilite arasındaki ilişki sırasıyla Tablo 3 ve 4 'de verilmiştir.

NEGATİF ENERJİ DENGESİ

Erken laktasyon döneminde sütçü sığırlar birçok hastalık ve bozuklukların artan riski ile karşı karşıyadırlar. Bu genellikle laktasyonun ilk üçte birlik döneminde süt üretiminde bir artış yem alımında ise duraklamalar görülür. Süt üretim seviyeleri aynı kalsa bile laktasyonun 2. ve 3. aylarında olduğu kadar yem tüketmedikleri bilinen bir gerçektir. 2-4. haftalarda pik süt üretimi ile birlikte yem alımındaki bu duraklamalar NED ile sonuçlanır.

Bu durumda ise enerji açığını kapatmada vücut rezervleri kullanılmaya başlanır ve sonuç olarak CA kaybı meydana gelir. Her ne kadar yüksek verimli inekler için erken laktasyonda CA kaybı normal ise de, bu sadece belli bir süre hayvanın ihtiyacını karşılayabilir. Patton ve ark. (2006), erken laktasyon döneminde artmış süt verimi için genetik seleksiyonun, yem alımı potansiyeli ve süt verimi arasındaki farkı artırdığını göstermişlerdir.

Bu inekleri genetik olarak daha fazla NED'e predispose kılmaktadır. Bu durum VKS kaybına, infertilite ile sonuçlanan kan metabolitleri ve hormon profillerinde değişikliklere yol açmaktadır. Ayrıca ineklerde adipoz rezervleri mobilize olmakta ve doğumdan sonra %60 veya daha fazla vücut yağı kaybı yaşanmaktadır. Normal koşullar altında, postpartum 11. haftada kuru madde alımı 9.6 kg/gün den 22 kg/gün'a (veya daha fazla) yükselir.

Tam tersi olarak, kalorik gereksinimler postpartum ilk haftalarda kısmen karşılanabilir. Genellikle ortalama -5 Mcal net enerji/gün olan ve yaklaşık günlük 1 kg CA kaybına denk gelen NED e girerler. CA kaybının çoğu adipoz dokudandır. Laktasyonun ilk 6 haftasında CA kaybı 30-50 kg arasındadır. Sütçü ineklerin en azından %80'i erken laktasyon süresince NED'e sahiptirler.

Erken laktasyondaki NED ve vücut rezervlerinin yerine konamamasındaki başarısızlık azalan üreme performansı ile ilişkilidir. Ribeiro ve ark. (2013) postpartum ikinci haftada NEFA indikatör olarak kullanılarak, NED'deki ineklerin (NEFA ≥ 0.7 mM) postpartum 50 günden önce ovaryen siklusları sürdürmelerinin ve ilk suni tohumlamada gebe kalmaları olasılığının az olduğunu bildirmişlerdir.

Yetiştiricilik döneminin ilk 70 günü süresince gebelik oranı, 0.7 mM'ye eşit veya daha fazla olan NEFA konsantrasyonuna sahip ineklerde bu eşikten daha aşağıda olanlara nazaran %16 daha düşük bulunmuştur. Fazla yağ mobilizasyonundan kaynaklanan ketosis de kötü fertilite ile ilişkili bulunmuştur. Betahidroksibütirat (BHBA) keton cisimciklerinin kandaki predominant formlarıdır ve konsantrasyonları yağ asit oksidasyonu için bir belirtidir.

Bütün sütçü ineklerin en azından %50'si laktasyonun ilk ayında geçici bir subklinik ketozise girerler. Bu durum, kan glukozunu sürdürmek içindir. Glukoz konsantrasyonları genellikle buzağılamanın 1-2. haftasında kısa bir düşüş gösterir. BHBA artışı postpartum ilk suni tohumlamada gebe kalma ile negatif ilişkili olarak bulunmuştur. Aslında, buzağılamadan sonraki ilk ve ikinci haftalarda BHBA konsantrasyonundaki her 100 µM'lik yükselme için ilk suni tohumlamada gebe kalan inek oranı sırasıyla %2 ve 3 azalmaktadır.

Ayrıca, doğumdan 70 gün sonra yapılan tohumlamada da gebelik oranı, BHBA konsantrasyonu yaklaşık 1.0 mM'e eşit veya yüksek olan ineklerde %13 daha azdır. Serum BHBA ve NEFA konsantrasyonları yükseldikçe, üreme performansı düşmektedir. Bu yüzden, bu metabolitlerin konsantrasyonları fertiliteyi bozan yağ mobilizasyonu için indikatör olarak kullanılabilir. İnsülin ve IGF-1'in sütçü ineklerde üreme parametreleri üzerine önemini yapılan çalışmalar ortaya koymuştur.

Erken postpartum dönemde NED'de olan sütçü ineklerde, hepatik büyüme hormonu 1A (GHR- 1A)'nın düşük sentezlenmesi inek plazmasında IGFI'in düşük konsantrasyonlarından sorumludur. IGF-I hücre mitogenezinin, hormonal üretimin ve embriyo gelişiminin uyarılmasında önemlidir. Üreme olaylarını etkileyen önemli bir hormonal sinyal olmasından ötürü, IGF-I'in erken postpartum dönemde artan konsantrasyonları, siklusun erken başlaması ve gebeliğin oluşumu açısından önemlidir.

İnsülin sütçü ineklerde GHR-1A'nın sentezlenmesine aracılık eder. Sonuç olarak da IGF-1'in plazma konsantrasyonları artar. Daha fazla insülin konsantrasyonunu destekleyen rasyonlar fertiliteye yararlı olmaktadır. NED, VKS veya adipoz doku ve fertilite arasındaki ilişki ölçme yoluyla (metabolik hormonlar, IGF-I, leptin) saptanabilmektedir. İyi beslenmiş ineklerde, NED laktasyonun dördüncü haftalarında düzelmeye başlar.

Negatif durumundaki enerji dengesinin düzelmesi ovaryen aktivitenin başlaması için bir sinyal olabilir. NED ilk östrusu geciktirerek, östrus sikluslarının sayısını kısıtlayarak fertiliteyi bozabilir. İlk ovulasyon genellikle doğumdan 17-42 gün sonra gerçekleşir. Süt üretimi ne kadar fazla olursa, inek ilk ovulasyona o kadar yavaş erişmektedir. Bu nedenle, yüksek verimli ineklerin vücut ihtiyaçlarından taviz vermeden üretimlerini maksimize etmeleri için birçok program stratejileri geliştirilmelidir.

Ayrıca, erken laktasyondaki NED, ilk haftalarda döllenme oranını düşürerek, 80-100 gün sonra yumurtlanan oositlerin kalitesi üzerine negatif etkiler oluşturmaktadır. Optimum üreme performansını gerçekleştirebilmek için erken laktasyonda NED'nin kapsamını ve süresini minimize etmek önemlidir. Postpartum güçlü NED yaşayan inekler, daha sonraki laktasyonlarında yükselmiş yağ yüzdeleri ile laktasyona başlarlar. Postpartum ilk haftalardaki yağ yüzdesindeki düşüş, erken laktasyon süresince enerji açıkları ve ovaryen faaliyetlerin gecikmiş başlaması gibi enerji dengesi ile ilişkili problemlere bir indikatör olarak kullanılabilir.

Prepartum dönemin idaresi oldukça önemlidir. Çünkü, buzağılamadaki yüksek VKS buzağılamadan sonra büyük bir kayba yol açar. Bu da düşük postpartum VKS ye neden olur. Yağın bu çok fazla ve hızlı mobilizasyonu uzamış anovulatör dönemler için bir risk faktörüdür. Doğumdan sonraki enerji dengesindeki düzelmenin gecikmesi, doğumdan ilk ovulasyona kadar olan gecikme ile pozitif olarak ilişkilidir.

Üre konsantrasyonun servis periyodunun başlangıcında artmış olması fertilitenin azalması ile ilişkilidir. Süt sığırlarında, rasyon enerjisi ve üreme arasındaki ilişki göz önüne alındığında, en önemli zaman aralığı, hayvanların enerji ihtiyacının en fazla olduğu erken ve pik laktasyon dönemidir. Rasyon enerji alımı ve enerji yararlanımı arasında genel ilişki enerji dengesi olarak tanımlanır. Enerji dengesi genellikle laktasyonun ilk iki haftasında en alt noktasına ulaşır ve değişken oranlarda düzelme gösterir. 35 kg süt üreten bir ineğin süt üretimi için günlük gereksinimi olan enerji yaşama payından 3 kat daha fazladır.

NEGATİF ENERJİ DENGESİ VE IMMUNİTE

NED ve yetersiz besin alımı ile sonucu fertilitenin azalması postpartum sağlık ve immunite üzerine zarar verici etkilere yol açar. Immun hücrelerin fonksiyon ve canlılığı in vitro olarak yüksek verimli süt ineklerinde olan konsantrasyonlarda (0.12-1 nM) NEFA'ya maruz bırakılması ile azaltmıştır. Kültür ortamında NEFA konsantrasyonunun artışı periferal mononüklear hücreler tarafından interferon-γ ve IgM'nin sentezlenmesini bozmuştur.

Ayrıca, NEFA polimorfonuklear lökositlerdeki fagositoza bağlı oksidatif patlamayı azaltmıştır. Kültür ortamındaki NEFA'nın konsantrasyonu 2 mM'e yükseltildiğinde polimorfonüklear oksidatif patlama değişmemiş, daha fazla lökosit nekrozise uğramış bve fonksiyon bozulmuştur. NEFA yanında BHBA' da postpartum sütçü ineklerde immunsupresyon ile ilgilidir. Sığır nötrofillerinin artan konsantrasyonlarda BHBA ile inkübasyonu fagositozu, ekstraselüler yakalamayı ve öldürme fonksiyonlarını azaltmıştır.

In vivo gözlemler NED'in bağışıklık sistemini baskılayan immunsupretif etkisini ortaya koymaktadır. Şiddetli NED'deki ineklerin plazmalarında NEFA ve BHBA'nın artan konsantrasyonları ile lökosit sayılarındaki azalma görülür. Doğumdan sonra inekler yem alımlarını iyileştiremezler ve şiddetli bir NED içerisine girerlerse hastalıklara karşı duyarlı olurlar. Buzağılamadan önce besin madde alımının azalmasının da NED ve doğumdan sonra uterin hastalıkların oluşmasına yol açtığı bilinmektedir.

SONUÇ

Yüksek verimli sütçü ineklerde enerji alımı ile üreme performansı arasında ciddi bir ilişki söz konusudur. Özellikle geçiş döneminde enerji alımının fazla olması ya da yetersizliği ileriki fertilite için ciddi hasarlar oluşturmaktadır. Erken laktasyon döneminde negatif enerji dengesinden kaçınmak zordur, çeşitli beslenme stratejileri ile enerji dengesi düzeltilmeye çalışılmalıdır. Süt üretim çiftliklerinde üreme performansının karlılık demek olduğu göz önüne alınarak enerji dengesine dikkat edilmesi gerekmektedir.

Kaynak: Yem Magazin Dergisi